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哺乳动物从中生代早期(三叠纪)起源,经历了一段漫长而 “黑暗”的时代,一直过着“寄人篱下”的生活,只有到了中生代末期恐龙灭绝后才获得发展空间,在进入新生代后,它们就快速地发展壮大,并占据了地球表层的海、陆、空,成为主宰地球表层的新生命。在第四纪,由于气候的剧烈变迁,以及各个地区气候和地形的差异,哺乳动物群在这个时期开始发生明显的地区分异,越是到后期,分异越明显,形成各具特色的哺乳动物群。
图 9-19 中国北方、南方及欧洲、北美第四纪动物群的对比
1. 第四纪动物群的纵向演化
经过新近纪二千多万年的演化,现今哺乳动物的科都已出现,进入第四纪时期的动物群演化主要发生在属和种的水平上。如上所述,第四纪气候变化非常的频繁,冷暖和干湿不断地交替出现,这就势必影响哺乳动物的发展,使哺乳动物本身发生一系列的变化来适应外部环境的变迁。完全适应者可生存下来,甚至存活到现今,而不适者要么被淘汰掉,即灭绝,要么经过适应变化形成新的物种或亚种,这就发生动物群在纵向的更替(表 9-6)。
表 9-6 一些常见的哺乳动物更替
在上新世,我国气候温暖,大部分地区降水丰沛,当时存在一个广布我国境内的哺乳动物群———三趾马动物群。这是一个草原—森林型动物群,主要成员有: 三趾马(Hipparion)、大唇犀(Chilotherium)、原齿象(Archidiskodon)、剑齿象(Stegodon)、旋角羚(Antilospira)等。但进入第四纪,随着气候变冷和降水减少,自然环境发生了重要变化,如森林减少、草原增加、地形起伏加大等,导致了一些上新世种类的灭绝,而进化出一些新的种类,发生了早更新世第一次动物的更替,如三趾马→三门马或云南马,原齿象→古棱齿象,原始的剑齿象→进步的剑齿象,旋角羚→扭角羚,大唇犀→额鼻角犀或犀,原鼢鼠→鼢鼠,原模鼠→模鼠。新出现的动物更能适应新的生存环境,如草食性动物通过增高齿冠和增厚釉质层来适应更为粗糙的食物。
从早更新世晚期到中更新世初期又是一次动物群更替。周口店动物群取代了泥河湾动物群,上新世残存种类在这个时期几乎全部消失,公王岭大角鹿→肿骨大角鹿,前东方剑齿象→东方剑齿象,山原貘→巨貘,桑氏硕鬣狗→中华硕鬣狗,原布氏毛足田鼠→布氏毛足田鼠,丁氏杨氏鼢鼠→上丁氏杨氏鼢鼠。经过替换形成了中更新世动物群。
第三次重要的更替发生在中更新世末到晚更新世。早更新世的特征种在此时几乎消失,如三门马、云南马、剑齿虎等,而出现一些新种,如野驴、普氏野马、赤鹿、猛犸象等,主要的更替种类有肿骨大角鹿→河套大角鹿、葛氏斑鹿→北京斑鹿、中华硕鬣狗→最后斑鬣狗等。
在晚更新世晚期,由于气候寒冷,形成了广泛分布于我国东北以及中北欧、西伯利亚地区的披毛犀—猛犸象动物群。在晚更新世的末期,随着气候的快速变暖,这个动物群又发生了快速灭绝,这就是晚更新世末期的 “大灭绝”。
2. 第四纪动物群的迁徙
在第四纪时期,由于冰期和间冰期频繁地交替,导致了我国哺乳动物在南北方向来回迁徙,重要的动物迁徙事件发生过五次,分别是早更新世初期、早更新世中期、早更新世晚期到中更新世初期、中更新世中期、晚更新世晚期。
在早更新世初期,随着气候的变冷,哺乳动物发生南迁,一些上新世的种类在南方早更新世早期的动物群中出现,如柳城巨猿动物群、重庆万州龙骨坡动物群中的湖麂(Muntiacus lacustris),湖北建始高坪龙骨洞中的异费鼠(Allophaiomys)、异仓鼠(Allocricetus)和尖齿鼠(Hyperacrius)。在北方动物群中,喜暖的类型减少,如象类化石在北方的早更新世动物群中大量减少,而在南方早更新世动物群却很常见,种类多。经历了这次动物迁移,尽管南、北动物群的差异开始显露出来,但还不明显。
在早更新世中期,我国的气候温暖湿润,是早更新世最为温暖的时期。这时动物又向北迁徙,一些喜暖动物从华南地区迁移到华北和西北地区,最典型的就是象类的迁徙。北方动物群中的象化石增多,如周口店第 12 地点、泥河湾动物群等,主要分布在南方地区的前东方剑齿象也进入华北地区。
早更新世晚期到中更新世初期的动物迁徙最重要,通过这次迁徙南北动物地理格局就已形成(图 9-20),这可能与长江和黄河全线贯通、秦岭上升得比较高、青藏高原进入冰冻圈等事件有关。这次又是一次动物南迁事件,北方地区的动物侵入东洋界。如在云南丽江东元桥动物群中都出现了不少北方早更新世动物群中的种类,陕西蓝田公王岭动物群中的南方类型是在南迁过程中的 “遇难”事件。在安徽 “和县人”动物群、南京汤山 “南京人”动物群中都发现来自北方的动物。
图 9-20 我国第四纪生物地理分区(据曹伯勋等,1995)北方区: Ⅰ1—华北省; Ⅰ2—东北省; Ⅰ3—西北省; Ⅰ4—青藏省; Ⅰ5—北部海域省华南区: Ⅱ1—华南省; Ⅱ2—横断山省; Ⅱ3—南方海域省
中更新世中期又是一次气候温暖事件,气温比现今高数度,动物群再次向北迁徙,但这次向北迁徙与前几次不同,主要发生在东部地区,而西部地区的山脉形成地理屏障,影响了动物群的迁徙。周口店动物群中就出现了来自南方的种类,如水牛、大熊猫等。
最后一次大规模的迁徙发生在晚更新世晚期,受末次冰期的强烈降温影响,动物南迁,如披毛犀曾迁移到四川盆地,在华北地区也出现了猛犸象—披毛犀动物群成员。这个时期还是欧亚*的哺乳动物通过白令海峡向北美迁移的重要时期。